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然而，研究人員發現實驗室里的動物被放置在盒子里，只需要在兩個維度上進行導航，如果將實驗結果擴展到現實世界會充滿了挑戰和隱患。最近《自然》和《自然-神經科學》雜志發表一篇研究成果，科學家們驚訝地發現，蝙蝠和老鼠的大腦對三維空間的編碼和二維空間非常不同，這其中的機制很難描述和理解。
“這并不是我們期待的結果，我們需要重新思考"，以色列魏茨曼科學研究所的神經生物學家 Nachum Ulanovsky說。Ulanovsky 是《自然》雜志的負責人，研究三維空間的神經表征已經超過10年。
以上這些研究發現表明，神經科學家需要重新思考大腦如何對自然環境進行編碼以及動物如何在空間中進行導航的問題。此外，這項發現還暗示了一種可能性：包括記憶在內的其他認知過程的運作方式可能與研究人員所認為差別迥異。
數十年的研究已證實，大腦的導航系統由幾類神經元組成。當動物經過其周圍環境中的某個已知位置時，海馬體中的位置細胞就會表現出興奮狀態。同樣，當動物的頭部朝向某個方向時（如朝北或朝南），頭部的方向細胞就會興奮，周圍的邊界細胞在特定距離內也會被激活。
這種細胞被成為網格細胞（ grid cells，或定位細胞），它們位于海馬體附近一個被成為內嗅皮層的大腦區域，對空間導航和記憶起著重要的作用。當動物在二維空間（例如一個平坦的房間或迷宮)移動時，這些神經元會在它移動到不同位置時放電發射信號，每個網格細胞呈現出的神經興奮點的位置在開放空間中會排列成一個周期性六邊形晶狀格。不同的網格細胞具有不同空間尺度和偏移的六邊形放電模式，以使其能夠覆蓋二維空間的每一個點。
由于它們的行動具有驚人的對稱性、規律性和一致性，網格細胞通常被認為是一個優雅、固定和近似無限的坐標系統，使動物在移動時能夠精確地測量距離和定位。近年來，研究人員的一些報告已經證明了這些細胞可能正在使用這種六邊形代碼來表示物理空間，甚至是抽象的認知空間。
但所有的實驗都是在二維環境中進行的，因此還不清楚網格細胞在三維（或更高、在認知空間的情況下）環境中的表現會如何。
倫敦大學的行為神經科學家Kate Jeffery，和Ulanovsky一樣，十多年來一直在尋求這個問題的答案。為了讓老鼠探索垂直維度并測量它們的神經表征，他與同事們為老鼠建造了一個名副其實的游樂場，包括坡道、螺旋樓梯、攀爬墻和叢林健身房等裝置。Jeffery一直觀察著動物們在這些裝置中的行為，也一直在尋找網格細胞在二維中的規律性擴展到三維空間的線索。
倫敦大學的行為神經科學家Kate Jeffery
從理論上講，研究人員希望系統在二維擴展到三維的過程中能夠看到網格細胞放電，興奮點能夠像超市里的橙子一樣整齊地排列在一個六邊形的三維晶狀格結構中。然而，已有研究跡象表明這件事情并不那么簡單，即使在二維中，網格模式也不總是那么完美地組織排列和對稱。例如，研究人員發現改變房間的幾何形狀會扭曲六邊形網格，進而影響老鼠的活動和周期。老鼠在對它來說很重要的地方，或者有獎勵的地方，這些網格也會被扭曲。
也許這些觀察結果只是同一六邊形框架內的偏差，但當研究人員在動物的網格細胞中記錄到三維空間的導航時，研究結果變得 "更加戲劇性"。Ulanovsky說：“我們似乎證明了不僅僅是框架內的偏差，可以說是完全的背離。”
經過多年的技術和實驗設置，包括為老鼠建造一個格子狀的攀爬架，并建立無線記錄和三維跟蹤系統，Jeffery 和她的同事終于在動物三維導航過程中觀察到了其內丘腦皮層的網格細胞活動。
令他們驚訝的是，在二維細胞中發射信號排列的六邊形圖案完全消失了，研究人員甚至找不到關于這種排列順序的任何痕跡。相反，網格細胞活動的區域似乎隨機地分布在整個三維空間。Jeffery說：“一些屬性被保留了下來，但網格細胞最引人注目的屬性卻消失了。”
與此同時， Ulanovsky通過觀察埃及果蝠在房間里飛來飛去的行為也發現了類似的現象。在10年前，他與團隊開始記錄網格細胞時，很難對所看到的東西做出解釋。Ulanovsky 說：“我們耗費了兩三年的時間，只是為了沿著正確的軌道來思考這一點。”
魏茲曼科學研究院的神經生物學家Nachum Ulanovsky
正如Jeffery的老鼠一樣，蝙蝠的網格細胞似乎并沒有以三維六邊形排列方式放電。有分析表明，細胞活動整體沒有呈現出任何有規律的結構。
但網格細胞放電也不是完全隨機的，而是存在著局部秩序。對于每個網格細胞來說，它放電的位置并沒有排列成一個完美的周期性晶狀格，但它們之間的距離非常有規律，而且不是偶然的。研究人員看到的不是上面所講的超市里排放整齊的”橙子“，而是類似但不太有序的東西，更像是填滿盒子的彈珠。Ulanovsky說：“它們總是停留在某個最小局部區域，這樣就不會呈現一個六邊形晶格，而且局部距離是固定的，因為所有的‘彈珠’都通過‘點’來接觸隔壁的彈珠。”
“這種每個人都喜歡看的圖案，催生了無數的理論研究，但就是不存在”，Jeffery說。“也許圖案的規律性并不是網格細胞的重要之處，盡管它是我們最感興趣的東西。”
加利福尼亞大學舊金山分校的神經科學家Loren Frank說，他沒有參與這兩項研究，但網格細胞在兩個維度上呈現的六邊形周期性一直是科學領域非常美麗的探索"。當有美麗的東西出現時，人們難免會將它置于最重要和中心地位。"
一旦人們發現網格細胞在三維空間放電很難出現晶狀結構時，他們就會被迫猶豫著后退一步，并安慰自己說，“好吧，我是不是給這個特定的網絡賦予了太多的能力？"
以上結果表明，大腦內在的空間地圖并不像某些模型所呈現的那樣經過精確地計量，至少在自然環境中不是這樣，障礙物、地標和其他復雜因素會影響整個結果。Jeffery表示，心理地圖不是在參考點之間繪制出精確的幾何關系，而是建立更廣泛的聯系"。通過一種強加給世界的較為寬松的尺度，我們可以建立起拓撲關系和相鄰關系等。Frank把它比作一個城市的地鐵系統的地圖，它給人一種連接感和相對精確但不完全精確的距離感，而不是擁有實際的GPS定位。
這必然會影響到科學家們對路徑整合的看法——動物在沒有外部線索的幫助下，準確說出自己在空間中的位置與起始位置的關系，這種能力通常歸因于網格細胞。路徑整合也被認為是動物能夠計算捷徑，在長距離內找到回家的路的主要原因，但這些假說都是建立在網格細胞具有完美的周期性規律之上。Ulanovsky 說：“如果它不夠完美，那么整個想法就會土崩瓦解，而且不能再使用目前的網格細胞模型對位置進行編碼。”
最近一項新的研究結果對基于網格的距離估計和路徑整合機制提出了質疑。“我們要考慮在沒有嚴格的六邊形周期性的情況下動物如何工作，或者思考網格細胞執行的是什么功能"，達特茅斯學院的博士后研究員，這篇研究論文的一作作者Roddy Grieves說。Grieves曾在Jeffery的實驗室工作。
麻省理工學院麥戈文大腦研究所的神經生物學家Ila Fiete曾做過關于網格代碼的理論建模工作，她說，一些描述動物如何向目標或者長距離目的地導航的模型可能也需要進行更新。她推測三維網格細胞活動中缺乏全局結構可能意味著大腦代表更高維度的方式與代表平面的方式差別太大。“當你在三維和更高的維度上時，也許我們沒有創建一整個連續的、無縫的空間，也許大腦只是進行了一種完全不同的策略"，她說。
關于網格細胞活動及其相關功能的假設通常涉及 “連續吸引 （continuous attractor）”模型，每個網格細胞在激活的同時也在抑制相鄰的細胞。在二維空間中，可以觀察到局部興奮區域呈現出六邊形模式，而周圍被抑制的圓盤包圍，但這些模型并不能預測三維空間中周期性是否會消失瓦解。“它們在網格細胞的聯網以及怎樣安排發射信號場是非常嚴格的"，Grieves說，他們結合三維數據和飛行蝙蝠的數據，對這種模型提出了質疑。
大多數科學家認為這些模型仍然可以使用，只是需要調整以適應新的三維觀察。Ulanovsky團隊已經用動力學進行了調整，他們現在正在與理論家合作建立一個新的模型，使全局六邊形秩序在二維而非三維中顯現。
同時，為了解決二維空間的框架問題，Fiete及她的博士后Mirko Klukas共同提出了一個新模型。在他看來，將二維吸引狀態概括為三維模型的做法是有問題的，在三維中獲得漂亮圖案需要的網格細胞比內嗅皮層多得多。此外，三維網格的構建與二維網格的連接有很大不同。
類似于從不同位置拍攝的照片中重建三維雕像一樣，她和Klukas提出了一個替代想法。某些網格細胞單元組作為三維空間的一個二維切片，其他網格細胞協作執行任務，它們在內嗅皮層內形成了幾個相交的網格活動列，細胞將這些反應結合起來，產生了局部而非全局的結構。
麻省理工學院的計算神經生物學家Ila Fiete
這個模型仍建立在吸引網絡、路徑整合等經典理論上。“你使用完全相同的網絡、連接、相同的一切，不需要重做任何事情，沒有任何開銷"，Fiete說。“而且仍然可以表示為3D，4D、5D或更高”。不過，其他科學家則認為這完全是另一回事。Jeffery 說，“在自然界中，該模式大多數時候不會整齊地排列成晶狀，也許它本來就不是網格細胞單元的自然狀態”。
值得注意的是，如果全局規律性不是網格細胞在不同場景下定義的共同特征，那么科學家們對什么是全局規律性也會有不同的意見。
Ulanovsky認為，他們觀察到的是細胞放電信號場之間的特征距離；Jeffery 則認為，細胞放電的離散方式即使不是完全周期性的，仍然可以讓大腦保持空間（也許是更抽象的）表征的分離；Fiete強調了網格細胞整合有關運動和速度信息的能力。
挪威科技大學的神經科學家、諾貝爾獎得主之一的網格細胞的發現者Edvard Moser曾表示，它們的全局秩序和周期性在很大程度上仍然是定義的關鍵。他與同事的最近研究表明：即使網格細胞在二維空間中是扭曲的、非周期性的模式放電模式，在不同的環境和大腦狀態下也能與其他網格細胞保持相同的相關性，保留了一種內在的網格。
同樣，斯坦福大學的神經科學家Lisa Giocomo也認為，網格細胞活動中長距離結構的分解表明，這些細胞可能存在編碼空間位置以外的變量，如視覺線索或動物眼睛在勘察環境時的位置。"如果你知道那個潛在的變量是什么，你可能會看到更多的結構。”
最近有研究結果表明，網格細胞可能不僅存在于編碼外的、非空間的變量，而且還可能在非空間過程中發揮更大的作用，特別是記憶。通常情況下，記憶是海馬體的管控范圍，將來自不同大腦區域的信息流聯系起來，以建立對過去經驗和一般知識的表述。這些信息流中的細胞也許是來自于內嗅皮層"。
這就是為什么Stella 贊成對Ulanovsky 和 Jeffery的研究發現：網格細胞可能在記憶的形成、處理和鞏固中發揮著更不可或缺的作用。"我們可以把內嗅皮層看作是它自己的一個記憶系統。”這種表假設了一種可能性，即其他大腦區域也可能在平行處理記憶。這種信息流是復雜的，可能涉及其他類型的神經元，而這些神經元還沒有像網格細胞那樣得到廣泛關注。這也意味著其他的記憶過程，包括海馬體的重放和重新激活，可能也需要在內嗅皮層和網格細胞的背景下加以理解。
擺脫對網格細胞的周期性六邊形的思考可能會激發更多新思考。但Fiete也表示，網格細胞反應的周期性也能夠使研究人員限制他們的模型，并對潛在機制和功能的搜索提供借鑒意義。
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